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En 2065, la Terre est devenue un désert aride comparé à sa splendeur passée. Des entités extraterrestres mortelles appelées Phantoms parcourent le globe, tuant les humains par contact direct, soit par mort instantanée soit par détérioration progressive. Pour protéger les vestiges de l'humanité, d'immenses dômes à champ de force abritent certains centres urbains de ces envahisseurs. La scientifique Aki Ross et son mentor le Dr. Sid recherchent une solution permanente après avoir découvert une énergie spirituelle Gaia capable d'éliminer les Phantoms. Avec le soutien du Human Council et de l'unité militaire Deep Eyes, ils préparent l'exécution de ce plan, qui suscite pourtant du scepticisme. Aki, Sid, Grey et leurs alliés doivent s'unir contre une opposition à la fois extraterrestre et humaine pour sauver la planète. Bien que les Phantoms fatals semblent être la menace principale, les humains qui s'y opposent se révèlent tout aussi dangereux et ne peuvent être sous-estimés.

L'équipage de l'Osiris découvre une armée qui se prépare à envahir Zion. Un membre d'équipage se précipite à l'intérieur de la Matrix pour délivrer le message à Zion tandis que les autres tentent désespérément de lui faire gagner assez de temps, en combattant une nuée de Sentinelles qu'ils ne peuvent pas vaincre. Les humains créent l'IA ultime, aussi intelligente qu'eux-mêmes. Cependant, des complications surviennent lorsque ces robots et les humains tentent de coexister pacifiquement, menant finalement à une guerre totale. Les humains perdent finalement la guerre et se retrouvent piégés dans la Matrix comme le montrent les films en prise de vues réelles. Un jeune homme découvre que son monde n'est pas réel – c'est un univers fantastique généré par ordinateur, créé par des robots qui récoltent les humains pour l'énergie. Il s'échappe avec l'aide du hacker Neo. Cis et Duo s'affrontent dans une reconstitution virtuelle du Japon féodal. En courant la course la plus rapide de sa vie, un champion de course à pied se libère brièvement de son monde généré par ordinateur. Lorsqu'il retourne dans le monde réel, il n'a aucun souvenir et est placé dans une maison de retraite. En cherchant son animal perdu, une jeune femme rencontre à Tokyo des enfants qui jouent dans une « maison hantée » qui est en réalité un défaut dans leur monde informatique. Un détective nommé Ash est contacté par une mystérieuse organisation pour traquer la célèbre hackeuse Trinity. Un groupe de scientifiques capture un robot et le place dans un monde fantastique surréaliste. Lorsque les alliés du robot arrivent et tuent la plupart des scientifiques, le robot et le dernier scientifique restant se retrouvent isolés dans le monde généré par ordinateur.